Закон сцеплённого наследования

ГЕНЫ И КРОССИНГОВЕР

Закон Моргана

В начале XX в., когда генетики стали проводить множество экспериментов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются за­кономерности, установленные Менделем. Например, не во всех парах алле­лей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные ге­нотипы, в которых участвуют оба аллеля. Обнаруживается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, осо­бенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т.е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными.

Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение сцепленных генов установил американский биолог Томас Морган (1865-1945). Он показал, что закон независимого наследования, сформулированный Мен­делем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие данные незави­симые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т.е. сцепленно. Это явление стали называть сцепленным наследованием, а также законом сцепления или законом Моргана.

Закон сцепления гласит: сцепленные гены, располагающиеся в одной хромосоме, наследуются совместно.
Все гены, входящие в одну хромосому, наследуются вместе.

Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. На­пример, у кукурузы окраска семян и характер их поверхности (гладкие или морщинистые), сцепленные между собой, наследуются совместно. У душисто­го горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы.

Сцепленные гены располагаются на одной и той же хромосоме. Все ге­ны одной хромосомы образуют единый комплекс — группу сцепления. Они обычно попадают в одну половую клетку — гамету и наследуются вместе. По­этому гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются третьему закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко. Если гены располагались близко друг к другу, то они могли дол­го оставаться в одной хромосоме и потому будут передаваться по наследству вместе, а если расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то суще­ствует большая доля вероятности, что они могут разойтись по разным гомо­логичным хромосомам. В этом случае гены подчиняются закону независимо­го наследования.

Таким образом, третий закон Менделя отражает частое, но не абсолют­ное явление в наследовании признаков.

Основные доказательства передачи наследственности были получены
в экспериментах Моргана и его сотрудников.

www.biologiya1311.narod.ru

Закон сцеплённого наследования

1. Десятки и сотни тысяч генов в клетке — основа формирования большого разнообразия признаков в организме. Несоответствие числа хромосом (единицы, десятки) числу генов (тысячи, сотни тысяч) — доказательство расположения в каждой хромосоме множества генов.

2. Группа сцепления — хромосома, в которой расположено большое число генов. Соответствие групп сцепления числу хромосом.

3. Неприменимость закона независимого наследования к признакам, формирование которых определяется генами, расположенными в одной группе сцепления — хромосоме. Закон сцепленного наследования, открытый Т. Морганом, — сцепление генов, локализованных в одной хромосоме. Совместное наследование генов одной группы сцепления (при мейозе хромосомы со всей группой генов попадают в одну гамету, а не расходятся в разные гаметы).

4. Кроссинговер — перекрест хромосом и обмен участками генов между гомологичными хромосомами — причина нарушения сцепленного наследования, появления в потомстве особей с перекомбинированными признаками. Пример: при скрещивании дрозофил с серым телом и нормальными крыльями и дрозофил с темным телом и зачаточными крыльями появляется потомство с родительскими фенотипами и небольшое число особей с перекомбинацией признаков: серое тело — зачаточные крылья и темное тело — нормальные крылья.

5. Зависимость частоты перекреста, перекомбинации генов от расстояния между ними: чем больше расстояние между генами, тем больше вероятность обмена участками генов. Использование этой зависимости для составления генетических карт. Отражение в генетических картах места расположения генов в хромосоме, расстояния между ними. Значение перекреста хромосом — возникновение новых комбинаций генов, повышение наследственной изменчивости, играющей большую роль в эволюции и селекции.

shporiforall.ru

§ 44. Сцепленное наследование. Хромосомная теория наследственности

Биология, 10 класс (Лисов, 2014)

Сцепленное наследование. Г. Мендель опубликовал результаты своих исследований в 1865 г., однако тогда его открытия остались незамеченными. Только в 1900 г. К-Корренс (Германия), Г. де Фриз (Голландия) и Э. Чер мак (Австрия) независимо друг от друга обнаружили у разных видов растений те же закономерности наследования признаков, что и Г. Мендель. Английский генетик У. Бэтсон подтвердил законы Менделя на животных. Переоткрытие законов Менделя вызвало глубокий интерес к изучению закономерностей наследования признаков и способствовало быстрому развитию генетики.

В 1902 г. немецкий цитолог и эмбриолог Т. Б о в е р и представил доказательства участия хромосом в процессах передачи наследственной информации. Он показал, например, что нормальное развитие морского ежа возможно лишь при наличии всех хромосом. Подобную связь заметил в 1903 г. и американский цитологУ. С эттон. Так получили обоснование предположения Менделя

о наследственных факторах, о наличии одинарного набора этих факторов в гаметах и двойного — в зиготах. В 1909 г. датский биолог В. Иогансен ввел понятие s.ген:/.

В 1910 г. американский генетик Т. Морган экспериментально доказал, что гены расположены в хромосомах. Многочисленные исследования Моргана и его учеников привели к целому ряду важнейших открытий, которые легли в основу хромосомной теории наследственности. Одно из ее положений можно сформулировать следующим образом: гены расположены в хромосомах в линейном порядке и занимают определенные участки — локусы, причем аллельные гены находятся в одинаковых локусах гомологичных хромосом.

Закон независимого наследования (третий закон Менделя) справедлив в том случае, если неаллельные гены находятся в разных парах хромосом. Однако количество генов у живых организмов значительно больше числа хромосом. Например, у человека около 25 тыс. генов, а количество хромосом —

23 пары (2п = 46); у плодовой мушки дрозофилы приблизительно 14 тыс. генов и всего 4 пары хромосом (2п = 8). Следовательно, каждая хромосома содержит множество генов. Будут ли гены, локализованные в одной хромосоме, наследоваться независимо? Очевидно, что нет.

Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Совместное наследование генов Т. Морган предложил называть сцепленным наследованием (в отличие от независимого). Каждая пара гомологичных хромосом содержит гены, контролирующие одни и те же признаки, поэтому количество групп сцепления равно числу пар хромосом. Например, у человека 23 группы сцепления, а у дрозофилы — 4.

Вам известно, что при независимом наследовании дигетерозиготная особь, например =^=, образует четыре типа гамет в равном соотношении, т. е. по 25 %: Л В, АЬ, а В и ab. Это обусловлено тем, что неаллельные гены находятся в разных парах хромосом. Если же они расположены в гомологичных хромосомах, следовало бы ожидать, что дигетерозигота будет производить лишь два типа га-

мет: 50 % АВ и 50 % ab (обратите внимание на то, что сцепленные гены записываются в одну хромосому).

Однако Т. Морган обнаружил, что в большинстве случаев дигетерозиготные особи образуют не два, а четыре типа гамет. Помимо ожидаемых АВ и ab формируются также гаметы с новыми комбинациями генов: АЬ и аВ, только в меньшем процентном соотношении. Рассмотрим один из экспериментов Т. Моргана, в котором изучалось наследование сцепленных генов у дрозофилы.

Если почистить фрукты или овощи и не сразу выбросить очистки либо оставить фрукты на столе на несколько дней, то можно заметить, как вокруг остатков пищи начнут роиться маленькие мушки размером около 2—3,5 мм. Это дрозофилы — плодовые мушки, род насекомых отряда Двукрылые (рис. 95). Обычно дрозофилы имеют красные глаза и желтокоричневую окраску брюшка. Жизненный цикл дрозофил короток: развитие от яйца до половозрелой особи при 25 °С занимает 10 дней. Небольшие размеры, высокая плодовитость, простота культивирования и ряд других особенностей на долгое время сделали дрозофилу главным объектом генетики. Не один нобелевский лауреат, кроме своего интеллекта, обязан ей своими научными достижениями.

Путем скрещивания чистой линии дрозофил, имеющих серое тело и нормальные (длинные) крылья, с чистой линией, особи которой имели черное тело и зачаточные крылья, были получены гибриды первого поколения (рис. 96). Все они в соответствии с законом единообразия были серыми с нормально развитыми крыльями. Следовательно, у дрозофил серое тело (А) полностью доминирует над черным (а), а нормальные крылья (В) — над зачаточными (b). Все гибриды первого поколения — дигетерозиготы.

Затем было проведено анализирующее скрещивание (рис. 97). Дигетерозиготную самку из гибридного поколения скрестили с рецессивным дигомозиготным самцом (черное тело и зачаточные крылья). В потомстве было получено по 41,5 % особей с серым телом, нормальными крыльями и черным телом, зачаточными крыльями, а также по 8,5 % мух с серым телом, зачаточными крыльями и черным телом, нормальными крыльями.

Если бы гены, определяющие цвет тела и развитие крыльев, находились в разных парах хромосом, соотношение фенотипических классов было бы равным — по 25 %. Но этого не наблюдалось, значит, гены находятся в гомологичных хромосомах и наследуются сцепленно.

Несмотря на сцепление генов, АВ самка производила не два, а четыре типа гамет. Однако гамет с исходными сочетаниями сцепленных генов формировалось намного больше (АВ и ab вместе составили 83 %), чем с новыми их сочетаниями (сумма АЬ и дВ равна 17 %).

Было выяснено, что причиной появления хромосом с новыми комбинациями родительских генов является кроссинговер. Вы помните, что этот процесс происходит в профазе I мейоза и представляет собой обмен соответствующими участками между гомологичными хромосомами. Таким образом, кроссинговер препятствует полному (абсолютному) сцеплению генов. Гаметы, которые образуются в результате кроссинговера, и особи, которые развиваются при участии таких гамет, называются кроссоверными или рекомбинантными. В рассмотренном эксперименте гаметы АЬ и аВ являлись кроссоверными, а гаметы АВ и ab — некроссоверными (см. рис. 97).

Кроссинговер между конкретными сцепленными генами происходит с определенной вероятностью (частотой). Для расчета частоты кроссинговера (rf, от англ. recombination frequency — частота рекомбинации) можно пользоваться следующей формулой:

Таким образом, между генами А и В, контролирующими цвет тела и длину крыльев дрозофилы, кроссинговер происходит с частотой: rf_AB= 17 %.

Дальнейшие исследования, проведенные Т. Морганом и его сотрудниками, показали, что частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами, расположенными в одной хромосоме. Чем больше расстояние между сцепленными генами, тем чаще между ними происходит кроссинговер. И наоборот, чем ближе друг к другу расположены гены, тем меньше частота кроссинговера между ними. Чем объясняется эта закономерность?

В профазе I мейоза при конъюгации гомологичных хромосом образование перекрестов между хроматидами осуществляется произвольно, на любых соответствующих участках. Рассмотрим рисунок 98.

Гены А и В (или а. и Ь) находятся сравнительно близко друг к другу. Вероятность того, что перекрест произойдет именно на участке, разделяющем эти гены, невелика. Гены А и D (или а. и d) располагаются на значительном расстоянии друг от друга. Поэтому вероятность того, что хроматиды перекрестятся на каком-либо участке между ними, намного выше. Значит, чем больше расстояние между генами, тем чаще они разделяются при кроссинговере.

Таким образом, частота кроссинговера позволяет судить о расстоянии между генами. В честь Т. Моргана единица измерения расстояния между генами получила название моргай и да или, что то же самое, санти моргай и да (сМ).

Морганида (сантиморганида, сМ) — это генетическое расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %.

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико. В результате этого процесса возникают новые комбинации родительских генов, что повышает генетическое разнообразие потомства и расширяет возможности адаптации организмов к различным условиям окружающей среды.

Генетические карты. Т. Морган и сотрудники его лаборатории показали, что знание частоты кроссинговера между сцепленными генами позволяет строить генетические карты хромосом. Генетическая карта представляет собой схему взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления, с учетом расстояний между ними (рис. 99).

Генетические карты хромосом уже составлены для человека, многих видов животных, растений, грибов и микроорганизмов. Наличие генетической карты свидетельствует о высокой степени изученности того или иного вида организма и представляет большой научный интерес. Такой организм является прекрасным объектом для проведения дальнейших экспериментальных работ, имеющих не только научное, но и практическое значение. В частности, знание генетических карт позволяет планировать работы по получению организмов с определенными сочетаниями признаков, что широко применяется в селекционной практике. Генетические карты хромосом человека используются в медицине для диагностики и лечения ряда наследственных заболеваний.

Основные положения хромосомной теории наследственности.

1. Гены в хромосомах расположены линейно, в определенной последовательности. Аллельные гены находятся в одинаковых локусах гомологичных хромосом.

2. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Количество групп сцепления равно числу пар хромосом.

3. Сцепление генов может нарушаться в результате кроссинговера, происходящего при конъюгации гомологичных хромосом в профазе I мейоза.

4. Частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами: чем больше расстояние, тем выше частота кроссинговера, и наоборот.

Б. За единицу расстояния между сцепленными генами принята 1 морганида — расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %.

1. Всегда ли соблюдается III закон Г. Менделя? В каких случаях гены наследуются независимо, а в каких случаях — сцепленно?

2. Что такое группа сцепления? Чему равно количество групп сцепления в клетках разных организмов?

3. Почему частота кроссинговера между сцепленными генами зависит от расстояния между ними?

4. Что такое генетические карты хромосом? Каковы перспективы их использования?

5. Сформулируйте основные положения хромосомной теории наследственности.

6. Какие типы гамет и в каком процентном соотношении будут формировать дигетерозиготные особи — и ——, если известно, что расстояние между генами А и В составляет 20 морган ид?

7. Серый цвет тела у дрозофилы доминирует над желтым, красные глаза — над гранатовыми. Гены, отвечающие за эти признаки, локализованы в первой паре хромосом и находятся на расстоянии 44 морганиды. Скрестили чистые линии серотелых мух с гранатовыми глазами и желтотелых с красными глазами. Из полученных гибридов выбрали самку и подвергли ее анализирующему скрещиванию. Каким будет процентное соотношение фенотипических классов в потомстве?

8. У одного из видов растений рассеченные листья доминируют над цельными, а синяя окраска цветков — над розовой. В результате анализирующего скрещивания было получено потомство четырех фенотипических классов: 1) 133 растения с рассеченными листьями и синими цветками; 2) 362 растения с рассеченными листьями и розовыми цветками; 3) 127 растений с цельными листьями и розовыми цветками; 4) 378 растений с цельными листьями и синими цветками. Затем растения первого фенотипического класса скрестили с растениями второго фенотипического класса. Сколько процентов полученных гибридов будут иметь рассеченные листья и розовые цветки? Цельные листья и синие цветки?

Глава 1. Химические компоненты живых организмов

Глава 2. Клетка — структурная и функциональная единица живых организмов

Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме

Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах

Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов

Глава 6. Наследственность и изменчивость организмов

botana.cc

Билет № 18. 1. Закон сцепленного наследования, его материальные основы, группы сцепления

1. Закон сцепленного наследования, его материальные основы, группы сцепления. Значение кроссинговера.

2. Биогеоценоз хвойного леса. Биотические и абиотические факторы, цепи питания в нем. Значение ярусности в распределении организмов в биогеоценозе.

3. Рассмотреть под микроскопом микропрепарат митоза в клетках кончика корешка лука, найти клетку в состоянии профазы, зарисовать ее и назвать признаки профазы.

1. 1. Десятки и сотни тысяч генов в клетке — ос­нова формирования большого разнообразия при­знаков в организме. Несоответствие числа хромо­сом (единицы, десятки) числу генов (тысячи, сотни тысяч) — доказательство расположения в каждой хромосоме множества генов.

3. Неприменимость закона независимого насле­дования к признакам, формирование которых опре­деляется генами, расположенными в одной группе сцепления — хромосоме. Закон сцепленного насле­дования, открытый Т. Морганом, — сцепление ге­нов, локализованных в одной хромосоме. Совместное наследование генов одной группы сцепления (при мейозе хромосомы со всей группой генов попадают в одну гамету, а не расходятся в разные гаметы).

4. Кроссинговер — перекрест хромосом и обмен участками генов между гомологичными хромосо­мами — причина нарушения сцепленного наследо­вания, появления в потомстве особей с перекомби­нированными признаками. Пример: при скрещива­нии дрозофил с серым телом и нормальными крыльями и дрозофил с темным телом и зачаточны­ми крыльями появляется потомство с родительски­ми фенотипами и небольшое число особей с пере­комбинацией признаков: серое тело — зачаточные крылья и темное тело — нормальные крылья.

5. Зависимость частоты перекреста, перекомби­нации генов от расстояния между ними: чем боль­ше расстояние между генами, тем больше вероят­ность обмена участками генов. Использование этой зависимости для составления генетических карт. Отражение в генетических картах места располо­жения генов в хромосоме, расстояния между ними. Значение перекреста хромосом — возникновение новых комбинаций генов, повышение наследствен­ной изменчивости, играющей большую роль в эво­люции и селекции.

2. 1. Хвойный лес — биогеоценоз, который зани­мает длительное время определенную территорию с относительно однородными условиями, в нем оби­тает совокупность популяций разных видов, проис­ходит круговорот веществ.

2. Наличие в биогеоценозе хвойного леса трех звеньев: производителей органического вещества, его потребителей и разрушителей.

1) Организмы-производители — в основном ви­ды хвойных, а также некоторые виды мелко- и ши­роколиственных древесных растений, лишайники и мхи, небольшое число видов кустарников и трав. Ярусное расположение растений и животных — приспособление к более полному использованию све­та, питательных веществ, территории. Причина не­большого числа ярусов в лесу — недостаток света;

2) организмы-потребители — разные виды чле­нистоногих, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, среди них одни — растительноядные, другие — хищные, третьи — паразиты;

3) организмы-разрушители — черви, грибы, бактерии.

3. Биотические факторы среды — все взаимодействующие между собой живые обитатели хвой­ного леса. Абиотические факторы — свет, влаж­ность, температура, воздух и др.

4. Небольшое число видов по сравнению с дубравой, недостаток света, бедный опад, малопло­дородная почва обусловили короткие цепи пита­ния в хвойном лесу. Пример: растения (хвойные и др.) —» растительноядные животные (белка) —» хищ­ные (лисица).

5. Саморегуляция — механизм поддержания численности популяций на определенном уровне (особи одного вида не уничтожают полностью осо­бей другого вида, а лишь ограничивают их числен­ность). Значение саморегуляции для сохранения устойчивости экосистемы.

3. Надо приготовить микроскоп к работе: положить микропрепарат на предметный столик, осветить по­ле зрения микроскопа, с помощью винтов добиться четкого изображения, найти клетку со следующими признаками профазы: ядро имеет оболочку, в нем расположены компактные тельца — хромосомы, каждая из них состоит из двух хроматид (хотя хроматиды не видны в световой микроскоп).

studopedia.ru

Особенности наследования, сцепленного с полом

Гены могут находиться на половых хромосомах, в этом случае говорят, что они сцеплены с полом. Наследование, сцепленное с полом, имеет некоторые важные особенности. Дело в том, что У-хромосома несет гораздо меньше генов, чем Х-хромосома. Это обстоятельство приводит к тому, что для многих генов наХ-хромо-соме нет соответствующих аллелей на У-хромосоме. В результате если у мужчины наХ-хромосоме оказывается рецессивный аллель, то он проявится в фенотипе. Например, имеется наследственная форма гемофилии — болезни, связанной с нарушением нормальной свертываемости крови. При этих нарушениях у больного возникают длительные кровотечения даже при незначительном повреждении кровеносных сосудов. Существуют две формы гемофилии — А и В, я обе определяются рецессивными генами, локализованными в Х-хромосоме.

На рис.2 показано наследование гемофилии. Схематически представлены половые хромосомы родителей. На Х-хромосомах обозначены аллели рецессивного аллеля гемофилии а. Нормальный аллель доминирует — обозначен как А. Если в брак со здоровым мужчиной вступает здоровая женщина, являющаяся носительницей гена гемофилии, то с одинаковой вероятностью (в 25% случаев) могут родиться здоровая дочь, здоровая дочь — носительница гена гемофилии, здоровый сын, больной сын. Таким образом, носительницами гена гемофилии являются женщины, а болеют ею мужчины. Однако если мужчина-гемофилик вступит в брак со здоровой женщиной, то все его сыновья будут обязательно здоровы (потому что они получат от отца 7-хромосому). Дочери будут тоже здоровыми, но обязательно будут носительницами гена гемофилии.

Теоретически возможна гемофилия и у женщины, но такая вероятность очень невысока, так как для этого необходимо вступление в брак больного-гемофилика с женщиной — носительницей гена гемофилии (и даже в этом случае вероятность рождения больной девочки будет только 0,25). Из-за низкой частоты встречаемости гена гемофилии и того, что больные гемофилией часто умирают до брачного возраста, такие случаи практически не отмечаются.

Итак, если рецессивный ген сцеплен с А-хромосомой, то он гораздо чаще проявляется в фенотипе у мужчин, чем у женщин. Среди других генов, сцепленных с полом, стоит упомянуть гены, связанные с цветовой слепотой.

Встречаются и доминантные гены, сцепленные с Х-хромосомой. Так, существует наследственная форма рахита, которая не поддается лечению витамином D. Если это заболевание есть у отца, то оно передается всем его дочерям, тогда как сыновья все здоровы, так как они получают свою Х-хромосому от матери.

Если гены локализованы в F-хромосоме, то они должны передаваться только от отцов к сыновьям. В качестве примера такого гена обычно упоминают ген, вызывающий появление пучка волос на внешнем крае уха. Недавно сообщалось об обнаружении гена-маркера на F-хромосоме, который сцеплен с геном, ответственным за мужскую гипертонию. Если на хромосоме обнаруживается ген-маркер, то у мужчин систолическое давление выше в среднем на 10 мм ртутного столба.

От наследования, сцепленного с полом, надо отличать наследование, ограниченное полом. В случае наследования, ограниченного полом, гены, определяющие развитие признака, находятся в аутосомах, но на их проявление в фенотипе сильно влияет пол. Например, наследственная предрасположенность к раннему облысению связана с геном, локализованным в аутосоме. Однако его активность сильно зависит от уровня тестостерона (мужской половой гормон). В связи с этим у мужчин этот ген ведет себя как доминантный, а у женщин — как рецессивный.

psyera.ru